食用菌は典型的な従属栄養生物である。リグニンやセルロースなどの有機物およびその他の栄養成分をより効率的に変換・利用する方法は、常に食用菌産業の発展と技術革新の核心的課題である^[1]。栽培基質は食用菌の成長・発育に必要な栄養源であり、炭素源、窒素源および各種微量元素を提供する。その種類、起源および処理方法は、食用菌の成長周期、収量、栄養品質および経済効率に直接影響を与える。中国の高品質な経済発展と産業構造調整の加速に伴い、食用菌栽培基質の応用は新たな課題に直面している。第一に、大量基質の価格が頻繁に変動すること。第二に、環境保護政策がますます厳しくなる中で、おがくず系基質の安定供給に大きな不確実性が生じ、代替可能な基質の供給源が狭く、普及速度が遅いこと。第三に、わら還田、トウモロコシサイレージおよび多年生イネなどの技術の普及に伴い、将来のわら系基質の供給量がさらに減少する可能性があること。第四に、現在の基質の生物変換率が全体的に依然として低く、資源利用率の向上が必要であること。第五に、工場化生産モードが食用菌の生産能力を大幅に増加させ、菌渣処理および基質の資源化利用の問題がますます深刻になっていることである。これにより、食用菌産業の今後の発展は基本処方の受動的調整のリスクに直面している。より低コストで高収量の新規基質処方およびそれに伴う栽培技術の研究開発は、食用菌産業の持続可能な発展の鍵となる要素となっている。

このため、筆者は2015年以降のWeb of ScienceおよびCNKI核心期刊の文献データに基づき、中国における食用菌栽培基質分野の研究進展を体系的にまとめ、当該分野の研究ホットスポット、発展動向および将来の傾向を検討し、関連研究の深化および食用菌産業の高品質な持続可能発展のための理論的参考を提供することを目的とした。

一、 新規基質の応用

1.1 樹木枝屑類

おがくずは木腐菌類食用菌の栽培基質の主な供給源である。現在のおがくず系栽培基質の研究は、ナラ、フウ、ブナ、ミズナラなどのブナ科を代表とする硬質おがくずから、リンゴおがくず、クワオがくず、モモおがくず、キウイ枝屑、クルミおがくず、ナシおがくず、ナツメおがくず、酸ナツメ枝屑、ブドウ枝屑などの果樹おがくず、さらに油茶おがくず、茶枝屑、クワ枝屑、ゴムおがくず、花椒樹枝屑、クコ枝屑、イボタノキ枝屑、黄柳おがくず、モリンガおがくず、ユーカリ樹皮、ユーカリ屑などのその他の経済おがくずに拡大している。また、スギ、トウヒなどの針葉樹系油性おがくずのヒラタケ栽培への応用研究は、タンニン、ペクチン、総フラボノイドなどの機能性成分含有量の高いおがくず資源の開発利用に理論的根拠を提供している^[2]。

1.2 作物茎秆類

稲わら、麦わら、トウモロコシ茎などの作物茎はセルロースとヘミセルロースに富み、ツクリタケ、フクロタケ、オオワライタケなどの草腐類食用菌の重要な栽培基質供給源である。現在の研究の主な傾向は、原料範囲が稲わら、トウモロコシ、ソルガムなどの伝統的穀物作物のわらから、ナタネ、ジャガイモ、ダイズ、アサ、ラミー茎、キャッサバ、茶茎、ヨモギなどの経済作物茎、およびアスパラガス、ショウガ、茎瘤芥などの野菜類作物の茎葉資源に徐々に拡大していることである。

1.3 食品加工副産物類

食品加工副産物類基質の供給源は、伝統的なふすま、ダイズ粕などの油料作物加工残渣から、油粕、種殻、糟渣などの多様なタイプに拡大している。油粕類は主に綿実粕、ヒマ実粕、菜種粕などの油料作物加工残渣を含み、ボタン種粕、花椒種油粕もこれに属する。種殻類の研究はコーヒー殻、ピーナッツ殻などの一般的な原料から、ビンロウ核、山ナツメ核、ブドウ種子、ハス種殻、芡実殻などの地域性資源に拡大している。食品糟渣類は主に白酒糟、ビール糟、酢糟、クワイ渣、刺梨果渣、サジー果渣、コーヒー渣、茶渣などの多様なタイプを含む。また、製糖工場の濾過泥は食用菌の速効性炭素源として良好な補充材料とみなされている^[3]。

1.4 薬用植物と薬渣類

薬用植物類栽培基質は主に薬材収穫後の植物残体に由来し、呉茱萸枝屑、金銀花枝葉、党参茎葉、杜仲葉および杜仲皮、桔梗、紫蘇梗、肉桂木などの加工副産物がある。薬品加工副産物（薬渣）は伝統的な食用菌栽培基質の供給源ではないが、近年関連研究が増加しており、主に中药材薬渣、中薬方剤薬渣、西薬薬渣を対象としている。例えば、中药材薬渣である黄芪薬渣を用いたヤマブシタケ栽培^[4]、虎杖渣を用いたエリンギ栽培^[5]；藿香正気口服液、金銭草顆粒、急支糖漿、大敗毒カプセル、八正合剤、黄芩顆粒の6種中薬製剤の薬渣を用いたヒラタケ栽培^[6]、急支糖漿薬渣を用いたオオワライタケ栽培^[7]、維C銀翹片複方薬渣を用いたササクレヒトヨタケ栽培^[8-9]；土霉素西薬薬渣を用いたエリンギ栽培^[10]などがある。薬用植物と薬渣類基質は特定の栄養または機能性子実体の育成において大きな潜在力を有するが、その安全性は依然として体系的な検証が必要である。

1.5 その他の基質

菌草類栽培基質は近年の食用菌栽培基質研究の新興分野である。常用の菌草材料には巨菌草、象草、五節芒、類芦、紫花苜蓿などがあり、南荻、芦竹などは地方特色を有する潜在資源である。注目すべきは、生菌草と乾菌草培養料中のシイタケ菌糸体の顕微形態に明らかな差異が現れ、その栽培基質の研究に新たな方向を提供している点である^[11]。

覆土材料類基質の研究は主に壌土、砂土、草炭土、麦田土、稲田土、菜園土、菌糠土、芦葦渣、塘泥などの材料に焦点を当て、ツクリタケ、黒皮鶏𪎆、ササクレヒトヨタケ、オオワライタケなどの草腐菌類の栽培実践に常用されている。

二、 基質の理化学指標と処理方式

2.1 基質の理化学指標

粒度、炭素窒素比、含水率、通気性、pHなどは食用菌栽培効果に影響を与える重要な理化学指標であり、これらの指標を合理的に調節することで収量と品質を向上させることができる。基質の粒度と通気性は食用菌の成長と収量に直接影響する。孔維麗ら^[12]は異なる粒度のヒラタケ発酵料試験により、小粒料の水溶性有機炭素含有量が大粒料より低く、アンモニア含有量および雑菌抑制物質量が大粒料より高いことを発見した。培養料の粒径が小さいほど、ヒラタケ栽培後の発菌期の料温が低く、汚染率が低く、生物変換率が高い。代謝組学に基づくさらなる研究では、小粒径トウモロコシ芯（D₅₀=0.5cm）と大粒径トウモロコシ芯（D₅₀=1.5cm）を添加して調製したヒラタケ発酵料の微生物代謝物に有意な差異があり、正イオン（POS）および負イオン（NEG）モードでそれぞれ464種および201種の差異代謝物が選別された^[13]。于海龍ら^[14]は、おがくずの粒度がシイタケ工場化生産における単子実体質量、形状、生物変換率および生産周期に有意に影響することを指摘した。何燕ら^[15]は相関分析により、栽培基質と覆土材料の通気性がシワカサタケの出菇時間と収量に直接影響し、増酸素水または磁化水が農芸性状の改善と収量向上の潜在力を有することを発見した。肖嵐ら^[16]は磁化水をエノキタケの混合および加湿工程に応用し、エノキタケの細胞外ラッカーゼ、ポリフェノール酸化酵素、カルボキシメチルセルラーゼ、ヘミセルラーゼ活性を高め、生産周期を短縮し、菌袋汚染率を低下させ、単瓶収量を2g以上向上させた。適度にアルカリ化した基質は食用菌子実体の収量と品質の向上に有利であり、張維瑞ら^[17]はこれがアルカリ化処理により菌糸ラッカーゼ活性が高まることに関連している可能性があると考えている。

2.2 基質の処理方式

食用菌栽培基質の処理方式は主に基質圧縮、基質発酵および基質滅菌技術の3方面を含む。

（1）基質圧縮：研究の重点は異なる圧縮工程が菌糸成長および収量に与える影響にある。耿宇聡ら^[18]は圧縮牛糞と麦わらを主材料としてツクリタケを栽培し、圧縮緊実度が500kg/m³の時、栽培面積とコストの節約、増産などの効果が顕著であることを発見した。包旭翔ら^[19]は機械圧料装置を用い、湿熱塑形法によりモンゴルナラおがくずを主材料としたキクラゲ菌包を調製し、容積重が0.72g/cm³の時、キクラゲ菌糸の成長速度が最も速く、乾物質分解利用量が最大で、出耳時間が短く、耳片が長く厚く、硬度と泡発率が低いことを示した。さらに、祁婧ら^[20]はバイオマス固化成型機を用い、ブドウ枝屑を圧縮して粒状基質料としヒラタケを栽培し、収量を有意に向上させた。

（2）基質発酵：二方面の研究を含む。一はカビ抑制機構である。崔筱ら^[21]はトウモロコシ芯発酵料浸出液が濃緑トリコデルマおよび灰緑アオカビの菌糸細胞壁および細胞膜を破壊し、細胞内物質の流出を引き起こし、成長と胞子発芽を抑制することを発見した。二は発酵工程の最適化である。黄琳翔ら^[22]はフクロタケ発酵トンネルの装料パラメータを探索し、査磊ら^[23]はフクロタケ培養料発酵過程におけるpH、導電率、含水率、窒素含有量の変化を分析し、王倩ら^[24]はトンネル発酵技術がツクリタケ菌糸成長および培養料分解に与える影響を研究した。

（3）基質滅菌：研究は通常の高圧、階段式高圧、常圧滅菌および短時高圧滅菌などの工程を網羅する。陳青ら^[25]は常圧滅菌回数の増加に伴い、ヒラタケ栽培袋の通気孔隙度、含水率およびpHが低下し、滅菌回数と菌糸満袋時間および生物変換率が負の相関を示すことを発見した。楊紅澎ら^[26]は階段式高圧滅菌法が通常の方法に比べ、カニ風味タケ菌糸体中の3種リグニン酵素（ラッカーゼ、マンガンペルオキシダーゼおよびリグニンペルオキシダーゼ）および4種セルラーゼ（濾紙酵素、エンド酵素、β-グルコシダーゼ、ヘミセルラーゼ）の活性を向上させ、平均叢収量も高めることを発見した。

三、 外源因子が菌類成長に与える影響

3.1 鉱質元素

栽培基質中の鉱質元素レベルおよびその組成は、食用菌子実体の収量および栄養成分に直接影響を与え、その重要な機能には食用菌細胞構造形態の維持、細胞外酵素の調節への関与および重金属イオンなどの外在干渉への対抗が含まれる^[27]。

（1）セレン元素方面：基質中への亜セレン酸ナトリウムの添加は、ヒラタケ、ツクリタケ、オオワライタケ、エノキタケ、ホンシメジ、エリンギの富セレン栽培研究に広く応用されている。研究によると、亜セレン酸ナトリウム処理のエノキタケ子実体のセレン回収率はセレノメチオニンおよびセレン酸ナトリウム処理より高く^[28]、亜セレン酸ナトリウム処理はオオワライタケ子実体のセレン含有量を有意に高め、栄養品質を改善し、抗酸化能力を強化する^[29-30]。

（2）カルシウム元素方面：カルシウムは細胞壁を構成し、細胞膜の安定を維持する重要な成分であり、菌糸細胞の浸透圧および酵素活性の調節に関与する。栽培基質中への適量の炭酸カルシウムの添加は、必要なカルシウム元素を提供するだけでなく、培養料発酵または菌糸成長過程で生じる酸性物質を効果的に中和する。Wuら^[31]は、ツクリタケ栽培において、カルシウム含有量が堆肥と菌糸成長段階で有意に低下し、覆土中のカルシウム含有量の低下がより顕著であることを発見し、この段階でカルシウムが主に菌糸代謝と酵素活性過程に関与することを示した。収穫段階では、覆土と堆肥中のカルシウム、炭素、酸素含有量の変化は安定する傾向にある。

（3）亜鉛元素方面：通常、基質中への硫酸亜鉛の添加により調節される。ナメコ栽培基質中への硫酸亜鉛の添加は、菌糸成長期の濾紙酵素、カルボキシメチルセルラーゼ、ヘミセルラーゼ活性およびβ-グルコシダーゼの活性を有意に高め、一定の増産効果を示す^[32]。

（4）その他の鉱質元素：孫婭ら^[33]は基質中に異なる質量濃度の塩化ストロンチウムを添加し、富ストロンチウムキクラゲ品種を選別した。林金盛ら^[34]はPDB液体培養基中に0.5g/Lクエン酸ナトリウムを添加し、フクロタケの菌糸生物量を有意に高め、培養周期を短縮した。祝嫦巍ら^[35]は培養基中に酵母粉と硫酸銅を同時に添加することで、エリンギ発酵液中のラッカーゼ活性を相乗的に向上できることを発見した。王静ら^[36]は外源添加のMnSO₄、Na₂SeO₃、CaSO₄、FeSO₄がいずれもフクロタケ菌糸成長速度、生物量および抗酸化酵素（スーパーオキシドジスムターゼ、カタラーゼなど）の活性を有意に高めることを実証した。

さらに、一部の鉱質元素は菌糸体細胞中の代謝過程で相互作用を有し、例えば培養料中のリンまたは硫黄の欠乏はエノキタケの亜セレン酸ナトリウム吸収速度の低下を引き起こす可能性があり^[37]、硫酸亜鉛の添加はシイタケ菌糸のカドミウム濃集作用の低減に有利である^[38]。張亮ら^[39]は、マンガンイオンストレス下で彩色豆マボレ、マツタケがシュウ酸および水素イオンを分泌することで土壌中の難溶性カリウムを活性化できることを発見した。これにより、最近の研究は複数の鉱質元素の相乗作用と総合調節機構により注目していることがわかる。

3.2 有機酸

一部の有機酸は食用菌菌株の復壮、子実体収量と栄養向上において積極的な作用を示す。孔梓璇ら^[40]は等量添加の20種L型アミノ酸によるフクロタケ退化菌株の復壮効果を比較し、セリン（Ser）、アラニン（Ala）、バリン（Val）、ロイシン（Leu）、プロリン（Pro）処理がいずれも菌糸成長と生物量蓄積を促進し、同時に菌糸体多糖、タンパク質、フラボノイドおよびポリフェノール含有量を増加させ、活性酸素の蓄積を効果的に抑制し抗酸化酵素活性を高めることを発見した。さらなる研究では、Ser処理後の菌株のメチオニン（Met）、システイン（Cys）、Serなどのアミノ酸含有量およびMg、Cu、Znなどの鉱物質含有量がいずれも有意に高まることが示された^[41]。Gongら^[42]は外源添加のクエン酸とアルギニンがホンシメジ菌糸細胞中のクエン酸回路のアルギニン合成支路活性を強化し、子実体収量の向上に有利であることを発見した。張津京ら^[43]は栽培基質中にコウジ酸を添加し、生殖成長段階の斑玉蕈菌糸のラッカーゼおよびセルラーゼ活性を高め、リグノセルロース利用率を向上させ、収量を増加させた。王明慧ら^[44]は培養基中に一定質量濃度のサリチル酸を添加することが大白樁菇菌糸成長の促進に有利であることを示した。

3.3 糖類

糖類は炭素源として菌糸体の成長を効果的に促進できる。劉小霞ら^[45]は、スクロース、フルクトース、マンニトール、トレハロースがいずれもフクロタケ退化菌株の気生菌糸密度、菌糸成長速度および生物量を高め、菌糸多糖およびタンパク質含有量を増加させ、活性酸素の蓄積を効果的に抑制し、スーパーオキシドジスムターゼ（SOD）およびペルオキシダーゼ（POD）活性を向上させることを発見した。程志虹ら^[46]も外源添加のマンニトールがフクロタケ退化菌株の濾紙酵素、エンドグルカナーゼ、ラッカーゼおよびマンガンペルオキシダーゼ活力を大きく回復できることを報告した。楊煥玲ら^[47]は、トレハロースの添加がオオワライタケおよび斑玉蕈菌糸成長を促進し生物量を増加させ、セルラーゼおよびラッカーゼ活性に有意な調節作用を有することを指摘した。さらに、Liuら^[48]の試験により、低質量濃度の外源トレハロースが熱ストレスによる菌糸成長の抑制作用を緩和できることが確認された。将来、トレハロースは非生物ストレス耐性の保護剤として基質に添加されることが期待される。

3.4 植物抽出液

栽培基質中への特定の植物抽出液の添加は、抗菌、菌糸細胞の成長速度の向上、フェノール類代謝の促進、抗酸化活性の向上などの多重作用を果たしうる。ヒラタケ培養基中へのニンニク、ショウガ混合抽出液の添加は、良好な抗菌効果を有するだけでなく、現蕾時間の短縮、ヒラタケ質地の緊密、菌蓋の小型化などの効果を達成できる^[49]。山アンズ殻木酢液はヒラタケ細菌性褐斑病の発生を効果的に抑制し、ヒラタケ菌糸の成長を促進する^[50]。ササクレヒトヨタケ栽培基質中へのニンニク、側柏抽出液の添加は、アオカビ、クモノスカビに対する抗菌作用が顕著で、増産、茬間期の短縮、蓋柄比の向上の作用を有する^[51]。さらに、包怡紅ら^[52]はビンロウ蒂水抽出物の添加によりヒラタケ、タモギタケ、エノキタケ菌糸の抗酸化活性を効果的に高められることを発見した。呉俐ら^[53]は8%（質量分数）の油茶枝浸出液の添加が菌糸成長を明らかに促進し、フェノール類物質の代謝転換とヒドロキシラジカル消去能力を強化することを報告した。発酵10日のトウモロコシ芯発酵料浸出液も同様にヒラタケ菌糸成長速度と生物量を有意に向上させ、同時にATPアーゼ、コハク酸脱水素酵素、アルカリホスファターゼ、ラッカーゼ、プロテアーゼ活性を高める。顕微鏡観察では、ヒラタケ菌糸細胞内のミトコンドリアおよび嚢状体数が対照群より明らかに増加した^[54]。

3.5 その他の外源因子

植物成長調節剤は食用菌の代謝過程を調節し、菌糸成長を促進し酵素活性を高めることができる。例えば、インドール酢酸、ナフタレン酢酸、6-ベンジルアミノプリン、細胞分裂素KT-30、ジベレリンおよびフミン酸ナトリウムなどは、いずれも一定程度バルハシキノコ菌糸の成長を促進できることが確認されている^[55]。乾料1kgあたり2.0mLのβ-オリゴ酸の添加は、エリンギ、ササクレヒトヨタケ、霊芝、ヤマブシタケの菌糸成長をいずれも促進する^[56]。さらに、クロロフェノキシ酢酸、ナフタレン酢酸、ゼアチンなども液体菌種培養に応用されており、将来栽培基質添加剤としてより広く応用されることが期待される。

酵素製剤は増産と子実体商品性の改善の両方の作用を兼ね備える。張賀迎ら^[57]はシイタケ栽培基質中に酵素、酵素遺伝子発現の誘導剤および酵素の活性化剤からなる複合酵素製剤を添加し、菌糸満袋時間を対照群より15日早め、転色期の菌糸セルラーゼ、プロテアーゼおよびアミラーゼ活性を有意に増加させ、生物変換率を21.99%向上させた。辛宇ら^[58]は一次発酵前に堆肥中に1%酸性セルラーゼ、1%中性セルラーゼ、0.5%ヘミセルラーゼ（いずれも質量分数）を添加することで、フクロタケ菇蕾直径を有意に高められることを報告した。

菇根および菌渣抽出液が外源栄養液として栽培基質に添加され、良好な応用前景を示している。尹川ら^[59]はシイタケ、エリンギ、白玉菇根抽出液を泥土と混合後、白霊菇袋身の環切料面に覆い、シイタケ菇根抽出液の施用により収量が対照に比べ54.6%向上し、子実体中の硝酸塩含有量およびタンパク質含有量も向上したことを発見した。張亭ら^[60]はツクリタケ覆土層にエノキタケ菌渣抽出液を噴霧し、子実体のアミノ酸評点（AAS）、化学評点（CS）、必須アミノ酸比值係数分（SRC）、必須アミノ酸指数（EAAI）、生物価（BV）および栄養指数（NI）がいずれも対照群より高いことを測定し、エノキタケ菌渣抽出液が子実体のタンパク質栄養品質の向上に有利であることを示した。

四、 栽培基質中の微生物群落の変化

4.1 発酵料中の機能菌株の分離同定と選別

発酵料中の細菌群落は高度な多様性を有し、異なる発酵段階の優占菌群および相対豊富度にも明らかな差異がある。優占菌群の相対豊富度の低下は培養料発酵の失敗を引き起こす可能性があり、出菇期特有菌群の欠失は出菇異常を引き起こす可能性がある。したがって、発酵料中から抗菌、促生、解毒などの特定機能を有する菌株を分離、同定、選別し、発酵過程を調節最適化することが当該分野の研究ホットスポットである。現在、16S rRNA遺伝子配列技術がこのような研究に広く用いられている^[61]。

張俊傑ら^[62]は異なる時期のヒラタケ発酵料中から94株の細菌を分離し、うち11株がトリコデルマを同時に抑制しヒラタケ成長を促進する二重作用を示した。さらなる研究では、うち一部の促生菌株が強いインドール酢酸（IAA）合成能力を有することが示された^[63]。崔筱ら^[64]はヒラタケ培養料発酵過程におけるアフラトキシン含有量の変化がPaenibacillus属およびLuteimonas属菌群の相対豊富度と極めて有意な負の相関を示すことを発見し、これらの属がアフラトキシンの分解過程に関与している可能性を示唆した。Wuら^[65]は酒糟中から共生型微生物菌剤を分離選別した。この菌剤をヒラタケ発酵料に添加後、炭水化物代謝速度を有意に加速し、料温を高め好熱段階を延長した。同時に、発酵料中の真菌エルゴステロール含有量、リグノセルロース分解速度および関連酵素活性がいずれも対照群より高く、ヒラタケ菌糸の定着をより迅速に完了させた。

4.2 覆土微生物の群落構造および優占菌群の変化

覆土微生物は草腐菌の菌糸体成長、原基形成および収量向上において重要な役割を果たす。通常、異なる潮次の覆土微生物群落豊富度と優占菌群組成に有意な差異がある。Wangら^[66]の研究では、ツクリタケの第1潮で優占菌属がSphingomonas、DongiaおよびAchromobacterであり、第3潮の優占菌株が主にNorank、Pseudomonas、FlavobacteriumおよびBrevundimonasであることが示された。さらに、覆土微生物群落間に広範な相互作用が存在する可能性があり、これはYangら^[67]の脈柄牛肝菌に関する研究で確認された。一部の研究者は覆土中から特定機能を有する菌株を分離しており、Huaら^[68]は猪苓菌核土壌中から根粒菌菌株CACMS001を分離し、この菌株が猪苓およびガリツミツバタケの菌糸成長を促進するだけでなく、ガリツミツバタケのキシラナーゼ活性を有意に強化することを示した。

五、 細胞外酵素と基質分解利用の法則

5.1 細胞外酵素活性と子実体収量の相関

食用菌の栽培基質中栄養物質の利用過程は主に大分子有機物（リグニン、セルロース、ヘミセルロース、タンパク質など）の分解、鉱質元素（窒素、リン、カリウムなど）の吸収、小分子有機物（アミノ酸、ペプチド類、脂質、ビタミン類、フェニルプロパノイド類、ポリケチド類、ピラン酸、ピラノン、植物類ホルモン、抗菌物質など）の代謝を含む。食用菌の大分子有機物の分解は食用菌が分泌する細胞外酵素に依存し、大分子有機物を吸収可能な小分子成分に分解する。したがって、細胞外酵素活性は菌糸成長速度および子実体収量と密接に関連する。Xieら^[69]は異なる基質の対比試験で、エリンギのリグノセルロース分解速度およびリグノセルラーゼ活性がいずれもその生物変換率と正の相関を示すことを発見した。林輝ら^[70]の試験では、斑玉蕈鮮菇収量がカルボキシメチルセルラーゼ、キシラナーゼ、濾紙酵素、アミラーゼ活性と有意な正の相関関係を有することが示された。劉順傑ら^[71]は廃綿培養料でフクロタケを栽培し、高産批次のカルボキシメチルセルラーゼおよびキシラナーゼ活性が低産批次より有意に高いことを示した。さらに、蔡盼盼ら^[72]もカルボキシメチルセルラーゼ、キシラナーゼ活性がツクリタケ収量と正の相関を示すことを報告した。

5.2 異なる成長段階の細胞外酵素活性の変化

細胞外酵素活性は食用菌の成長発育過程で明らかな段階的変化特徴を示す。雷萍ら^[73]は、タモギタケ菌糸細胞中の濾紙セルラーゼ、カルボキシメチルセルラーゼ、β-グルコシダーゼ、アミラーゼ、ヘミセルラーゼ活性がいずれも先に上昇後低下する傾向を示し、幼菇期まで酵素活性が高い水準を維持することを発見した。一方、ラッカーゼおよびペルオキシダーゼは菌糸成長初期に活性が高く、栽培時間の延長に伴い低下する。岳影ら^[74]はヤマブシタケのカルボキシメチルセルラーゼ、ペクチナーゼ、濾紙セルラーゼおよびヘミセルラーゼが子実体の成長発育期に活性ピークに達し、アミラーゼ、ペクチナーゼおよびペルオキシダーゼが菌糸成長期に活性が高いことを発見した。李子豪ら^[75]はエリンギ菌糸体期、ねじれ期、原基期、幼菇期および子実体期のラッカーゼ活性を測定し、子実体期のラッカーゼ活性が他の段階より有意に高く、他の4つの発育段階間の差異が有意でないことを示した。

5.3 炭素源が細胞外酵素活性に与える影響

炭素源の種類と添加割合はいずれも食用菌細胞外酵素の活性に影響する。綿実殻、おがくずおよびトウモロコシ芯を含む培養基に比べ、ふすまを含む培養基中で成長する毛木耳のラッカーゼ活性がより高い^[76]。綿実殻発酵料で栽培したヒラタケのカルボキシメチルセルラーゼ、ラッカーゼ、中性プロテアーゼの活性がいずれもトウモロコシ芯発酵料で栽培したヒラタケより高い^[77]。炭素源添加割合の差異も酵素活性の変化を引き起こす。陳輝ら^[78]の試験では、菌糸成長期にキクラゲ培養料中のトウモロコシ芯質量分数が70%の時リグニンペルオキシダーゼ活性が最高、50%の時マンガンペルオキシダーゼ活性が最高、30%の時カルボキシメチルセルラーゼ活性が最高であることを示した。トウモロコシ芯質量分数の増加に伴い、ラッカーゼ活性が低下し、N-アセチル-β-D-グルコサミニダーゼ活性が上昇し、β-1,3-グルカナーゼ、β-グルコシダーゼおよびエンド-β-1,4-グルカナーゼ活性が先に上昇後低下する傾向を示した。注目すべきは、すでに研究が分子レベルから異なる炭素源が細胞外酵素活性に与える調節機構を探索し始めている点である。肖冬来ら^[79]は広葉エムリタケを試験材料とし、セルロースおよびヘミセルロース分解関連遺伝子発現の観点から体系的分析を行った。

六、 栽培基質と子実体品質の関係

6.1 異なる栽培基質が子実体栄養成分に与える影響

この類の研究は通常、複数の基質で同一菌種を栽培し、子実体中のタンパク質、アミノ酸、総糖、多糖、多糖ペプチド、食物繊維などの異なる栄養成分指標を測定し、栄養成分の差異を通じて異なる基質が栄養価値に与える影響を評価し、新規栽培基質の開発利用に科学的根拠を提供する。一方で、アミノ酸含有量およびその組成に関する研究が多い。胡応平^[80]は菌草とハス種殻、ハスの実を混合してヒラタケを栽培し、その子実体中のアミノ酸および脂肪酸組成が多様で含有量が豊富であることを示した。林興生ら^[81]は綿実殻栽培料中に生菌草を添加し、シロキクラゲ子実体のアミノ酸含有量を有意に高めた。柯斌榕ら^[82]はエノキタケ菌渣、エリンギ菌渣を主基質としてツクリタケを栽培し、子実体アミノ酸組成と風味アミノ酸含有量がいずれも稲わら処方より優れていることを示した。他方で、ますます多くの研究が異なる基質が子実体中の特定栄養物質に与える影響に焦点を当て、特殊栄養価値または保健機能を有する食用菌製品の開発に参考を提供している。文晴ら^[83]は窒素源（例えば尿素）質量濃度の上昇が複数の食用菌子実体中のγ-アミノ酪酸（GABA）の蓄積を促進することを明らかにした。サジーおがくず、サジー果渣、サジー樹葉の添加はいずれもナメコ子実体中のフラボノイド含有量を有意に向上させる^[84]。キャッサバ茎の添加はキクラゲ、ヒラタケ、タモギタケ子実体中のトレハロース含有量を高める^[85]。黄芪茎葉の添加はヒラタケ子実体中のテルペン類、フラボノイド類化合物などの複数の黄芪生物活性物質の含有量を増加させる^[86]。

6.2 異なる栽培基質が子実体呈味物質に与える影響

異なる栽培基質は食用菌子実体の揮発性呈味物質、呈味アミノ酸およびその他の非揮発性呈味物質に異なる影響を与える。一部の基質は比較的豊富な呈味アミノ酸を含む可能性があり、これらのアミノ酸は食用菌の成長過程で吸収され、子実体中の呈味アミノ酸含有量を増加させる。例えば、中薬渣で栽培したヒラタケの子実体中、呈鮮味および甘味アミノ酸の含有量がソルガム殻処理より高い^[87]。異なる基質は子実体中の揮発性化合物の種類と含有量を変化させ、ある種の香気成分の生成を促進し、子実体の全体香気品質に影響を与える。余昌霞ら^[88]はイソペンタナール、ヘキサナール、1-オクテン-3-オール、メタンチオール、2-ペンチルフラン、ジメチルスルフィドなどの主要揮発性風味物質の分析により、異なる培養料で栽培したフクロタケ子実体の香気に有意な差異があり、エリンギ菌渣で栽培したフクロタケの香気品質が最良、エノキタケ菌渣で栽培したフクロタケの香気品質が最劣であることを発見した。殷朝敏ら^[89]の対比試験では、綿実殻基質が側耳属食用菌中の呈味エステル類化合物の生成に有利であり、雑おがくず基質が遊離アミノ酸の生成に有利であることが示された。栽培基質は食用菌のその他の呈味物質の含有量と組成にも影響を与える可能性がある。余昌霞ら^[90]の研究では、綿実殻を基質として栽培したフクロタケの加水分解アミノ酸含有量および組成が試験処理中で最適であり、稲わらを基質として栽培したフクロタケの可溶性糖アルコール、有機酸含有量が試験中で最高であることが示された。李晶ら^[91]はトウモロコシ漿発酵液でふすまを部分的に代替してエリンギを栽培し、その子実体中の可溶性糖アルコール、有機酸、5'-ヌクレオチド含有量がいずれも対照群より高いことを示した。

七、 菌渣栽培食用菌関連研究

7.1 菌渣の種類と利用方式

菌渣の種類から見ると、近年国内学者が比較的多く研究しているのはエリンギ、エノキタケ、ホンシメジ、海鮮菇などの工場化栽培菌類の菌渣、およびシイタケ、キクラゲなどの伝統的大規模栽培品種の菌渣である。さらに、アミガサタケ栄養袋廃袋、テンマ廃棄菌材、北虫草廃棄米基などの新規菌渣廃料の再利用問題もますます研究者の注目を集めている。

菌渣の利用方式から見ると、最も主要な経路は木腐菌の菌渣で草腐菌類を栽培することであり、菌渣は通常その他の新鮮原料と複合使用する必要がある。一部の菌渣、例えばシロキクラゲ廃棄菌材、キクラゲ菌渣などは、新鮮おがくずを部分的に代替してその他の木腐菌の栽培に用いることもできる。多くの菌渣は栽培基質の作用を提供すると同時に、炭素源、窒素源の補充作用も有し、例えば北虫草廃棄米基は典型的な窒素素代替材料として利用できる^[92]。新鮮菌渣を粉砕後直接混合使用する以外に、張騰霄ら^[93]はアルカリ反応、堆悶、烘烤、超音波などの4種の方法で菌渣を改性処理し、菌渣廃料栽培条件下でのエノキタケの収量と品質を効果的に向上させた。

7.2 効果評価と処方最適化

菌渣をその他の食用菌栽培に用いる際の安全性問題は、現在の研究の首要な注目点である。陳芙蓉ら^[94]はエリンギ菌渣を添加料として再びヒラタケ、エリンギ、エノキタケを栽培し、子実体中で測定されたAs、Hg、Pb、Cd含有量がいずれも国家関連標準を下回ることを示した。

現在の研究ホットスポットは、食用菌菌糸成長状況、収量表現、子実体栄養成分および経済效益などの指標の総合比較を通じて、菌渣栽培の最適処方を選別することに集中している。文晴ら^[95]は異なる割合の工場化エノキタケ菌渣が熟料栽培ヒラタケの農芸性状および子実体栄養成分に与える影響を探究し、最も適用量を提案した。李正鵬ら^[96]は質量分数60%のエリンギ菌渣およびツクリタケ菌渣でそれぞれ廃綿を代替し、フクロタケ生産周期を1.6日短縮し、収量をそれぞれ15%および17%向上させた。陳華ら^[97]は質量分数30%のエリンギ菌渣で稲わらを代替してヒメマツタケを栽培し最高収量を得、子実体中の粗タンパク質、アミノ酸および多糖の質量分数がいずれも伝統処方より優れ、原料コストの低減幅度が35%を超えることを発見した。

八、 展望

過去10年、中国の食用菌栽培基質研究は複数の分野で豊かな成果を上げ、基質供給源の多元化、処理方式の多様化および基質処方組み合わせの複合化の発展傾向を示し、栽培基質中の微生物群落構造の演替法則、細胞外酵素活性と基質分解利用機構、および栽培基質が子実体栄養成分と呈味物質に与える影響などの方面の認識が不断に深化している。将来の研究重点は以下の方向に焦点を当てることができる：

（1）基質成分影響機構の深化解析。研究はさらに異なる基質成分が食用菌成長発育に与える調節機構に焦点を当て、特に基質分解、栄養物質の貯蔵輸送および次級代謝産物合成などの關鍵過程における分子調節機構の解明に重点を置き、その中で栄養転換および代謝産物合成に関連する關鍵遺伝子調節ネットワークが研究ホットスポットとなる^[98]。

（2）商用栽培基質の迅速研究開発と産業化応用。食用菌工場化生産の不断の推進に伴い、産業チェーンがますます細分化し、専門的な商用基質生産商が異なる種類の食用菌に適用する高效、安全、機能化栽培基質、特に添加剤処方の多様な専用型複配製品の研究開発を加速する。同時に、高寒、砂漠、塩アルカリ地などの非伝統生境条件に対し、抗逆性能を備えた改性基質の開発も重要な研究方向となる。

（3）発酵料と覆土中の微生物群落構造と機能研究の拡充。現在の研究は多くが異なる生育段階の有益微生物の促生および抗菌機構に焦点を当てているが、将来は微生物生態学の観点からより多く出発し、微生物群落間の相互作用関係、機能冗長と調節ネットワークを検討し、微生物資源の精準調節と高效利用を実現することを期待する。

（4）新規栽培基質の生態リスクと生物安全評価体系の構築。新材料が栽培基質中の応用を不断に拡大するに伴い、それが生態系と人類健康に潜在的影響を与える評価がますます重要になっている。したがって、科学的体系的な評価体系を早急に確立し、新規栽培基質の生態安全性、子実体栄養品質と潜在毒理効果を全面的に評価し、収量を保証すると同時に環境と人体健康に負の影響を与えないことを確保し^[99]、人類の福祉を促進する必要がある。

（5）菌渣循環利用と基質再利用技術の研究開発。生産能力規模の不断の拡大に伴い、資源利用効率の向上とコストの低減が業界の早急に解決すべき問題となっている。基質の複数回使用の可行性を探索し、その理化学性質が反復利用過程でどのように演变するか、および食用菌収量と品質に与える影響を明らかにすることで、緑色、低炭素、持続可能発展の食用菌産業体系の構築に理論的根拠と技術支援を提供する。

（6）智能化基質管理システムの開発と応用。モノのインターネット、ビッグデータおよび人工知能などの技術手段を活用し、異なる食用菌種類に適用し自己学習と進化能力を有する智能化基質管理システムを研究開発し、栽培基質の起源追跡、基質処理、栄養分析および分解利用などの全過程パラメータのリアルタイムモニタリングと精準調節を実現することは、将来の工場化生産技術升級の關鍵経路の一つである^[100]。