食用菌は典型的な従属栄養生物である。リグニンやセルロースなどの有機物やその他の栄養素をいかに効率よく変換・利用するかは、食用菌産業の発展と技術革新における核心的な問題である[1]。食用菌の成長・発達に必要な栄養源として、栽培基質は炭素源、窒素源、および様々な微量元素を提供できる。その種類、供給源、および処理方法は、食用菌の成長サイクル、収量、栄養品質、および経済的利益に直接影響を与える。中国の経済の質の高い発展と産業構造調整の加速に伴い、食用菌栽培基質の応用は新たな課題に直面している。第一に、バルク基質の価格が頻繁に変動すること。第二に、環境保護政策がますます厳格化する中で、おがくず基質の安定供給がより大きな不確実性に直面しており、代替基質の供給源が狭く、普及速度が遅いこと。第三に、わらの圃場還元、トウモロコシサイレージ、多年生イネなどの技術の普及に伴い、わら基質の供給が将来的にさらに減少する可能性があること。第四に、現在の基質の生物転換率が依然として比較的低く、資源利用率を向上させる必要があること。第五に、工場生産モデルが食用菌の生産能力の著しい向上を促進し、菌残渣の処理と基質の資源利用の問題がますます顕著になっていることである。これは、食用菌産業の将来の発展が、基本的な栽培処方を調整しなければならないというリスクに直面していることを示している。より低コストで高収量な新しい基質処方とそれに対応する栽培技術を開発することが、食用菌産業の持続可能な発展のための鍵となっている。

したがって、本稿では、2015年以降のWeb of ScienceおよびCNKIのコアジャーナルの文献データに基づき、中国における食用菌栽培基質分野の研究の進展を体系的に要約し、研究のホットスポット、発展のダイナミクス、および将来のトレンドについて議論することで、食用菌産業の深層研究と質の高い持続可能な発展のための理論的参考資料を提供することを目的とする。

新しい基質の応用

1.1 木の枝および木チップ

木チップは、木材腐朽菌の栽培における主要な基質供給源である。木チップ栽培基質に関する現在の研究は、オーク、フウ、ブナなどのブナ科に代表される硬木チップから、リンゴチップ、クワチップ、モモチップ、キウイフルーツの枝チップ、クルミチップ、ナシチップ、ナツメチップ、サネブトナツメの枝チップ、ブドウの枝チップなどの果樹チップ、さらにはツバキチップ、茶の枝チップ、クワの枝チップ、ゴム木チップ、サンショウの枝チップ、クコ栽培の枝チップ、ハマゴウの枝チップ、キヤナギチップ、モリンガチップ、ユーカリ樹皮、ユーカリチップなどの他の経済的な木チップへと拡大している。さらに、スギやトウヒなどの油性針葉樹チップのヒラタケ栽培への応用に関する研究は、タンニン、ペクチン、総フラボノイドなどの機能性成分含有量が高い木チップ資源の開発と利用の理論的根拠を提供している[2]。

1.2 作物の茎

稲わら、麦わら、トウモロコシの茎、その他の作物の茎は、セルロースとヘミセルロースが豊富であり、マッシュルーム、フクロタケ、オニフスベなどの腐生性食用菌の重要な栽培基質となっている。現在の研究トレンドは、稲わら、トウモロコシ、ソルガムなどの従来の穀物作物のわらから、ナタネ、ジャガイモ、大豆、麻、ラミー、キャッサバ、茶の茎、ヨモギなどの経済作物の茎、さらにはアスパラガス、ショウガ、ザーサイなどの野菜作物の茎や葉へと原材料の範囲を拡大している。

1.3 食品加工副産物

食品加工副産物基質の供給源は、フスマや大豆粕などの従来の油糧種子作物加工残渣から、油粕、種皮、搾りかすなど、様々な種類へと拡大している。油粕には、綿実粕、ヒマシ粕、ナタネ粕などの油糧種子作物加工残渣のほか、牡丹種子粕やサンショウ種子粕が含まれる。種皮の研究は、コーヒーの殻やピーナッツの殻などの一般的な原材料から、ビンロウジュの種子、ナツメの種、ブドウの種、ハスの実の殻、オニバスの殻などの地域的な資源へと拡大している。食品の搾りかすには、酒粕、ビール粕、酢粕、クワイの残渣、サンザシの残渣、サジーの残渣、コーヒー粉、茶の残渣など、様々な種類が含まれる。さらに、砂糖工場の濾過泥も、食用菌の急速な炭素源として使用できる優れた補助材料と考えられている[3]。

1.4 薬用植物および残渣

薬用植物の栽培基質は、主に薬用材料の収穫後の植物残渣から得られる。例えば、ゴシュユの枝葉、スイカズラの枝葉、ツルニンジンの茎葉、トチュウの葉と樹皮、キキョウ、エゴマの茎、およびニッケイの木材加工副産物などである。医薬品加工副産物（残渣）は食用菌栽培基質の伝統的な供給源ではないが、近年関連研究が増加しており、主に漢方薬の残渣、漢方薬処方の残渣、および西洋薬の残渣が含まれる。例えば、ヤマブシタケはオウギの残渣を使用して栽培でき[4]、エリンギの残渣はイタドリの残渣を使用して栽培できる[5]。エリンギは、藿香正気口服液、銭銭顆粒、止咳糖漿、大敗毒カプセル、八正合剤、黄芩顆粒という6種類の漢方薬製剤の残渣を使用して栽培できる[6]。ヒラタケは止咳糖漿の残渣を使用して栽培できる[7]。ササクレヒトヨタケはビタミンC銀翹片の残渣を使用して栽培できる[8-9]。エリンギはオキシテトラサイクリン西洋薬の残渣を使用して栽培できる[10]。薬用植物および薬用残渣は、特定の栄養的または機能的な子実体の栽培において大きな潜在能力を持っているが、その安全性については依然として体系的な検証が必要である。

1.5 その他の基質

菌草（一種の草）栽培基質は、近年、食用菌栽培基質研究における新たな分野である。一般的に使用される菌草材料には、巨大ヨシ、エレファントグラス、ススキ、ヨシ、アルファルファがあり、ヨシやイグサは地域的特性を持つ潜在的な資源である。注目すべきは、新鮮な菌草培地と乾燥した菌草培地におけるシイタケ菌糸の微細構造が明らかな違いを示しており、その栽培基質の研究に新たな方向性を提供していることである[11]。

土壌ベースの基質に関する研究は、マッシュルーム、クロイボタケ、ヒメマツタケ、オオシロカラカサタケなどのわら分解菌の栽培によく使用される、ローム、砂、ピートモス、小麦畑の土壌、水田の土壌、菜園の土壌、キノコ残渣、ヨシ残渣、池の泥などに主に焦点を当てている。

基質の物理化学的指標および処理方法

2.1 基質の物理化学的指標

粒径、炭素窒素比、含水率、通気性、pHなどは、食用菌の栽培効果に影響を与える重要な物理化学的指標である。これらの指標を適切に制御することで、収量と品質を向上させることができる。基質の粒径と通気性は、食用菌の成長と収量に直接影響する。孔維麗ら[12]は、異なる粒径のヒラタケ発酵基質に関する実験を通じて、小粒径基質の水溶性有機炭素含有量が大粒径基質よりも低く、そのアンモニア含有量と抗菌抑制剤の品質が大粒径基質よりも高いことを発見した。基質の粒径が小さいほど、基質温度が低く、汚染率が低く、ヒラタケ栽培後の菌糸成長期の生物転換率が高い。メタボロミクスに基づくさらなる研究により、小粒径トウモロコシ芯（D50=0.5cm）と大粒径トウモロコシ芯（D50=1.5cm）を添加して調製したヒラタケ発酵基質の微生物代謝物が有意に異なることが示された。ポジティブイオン（POS）モードで464、ネガティブイオン（NEG）モードで201の差次的代謝物がスクリーニングされた[13]。余海龍ら[14]は、シイタケの工業的生産において、おがくずの粒径が単一キノコの品質、キノコの形状、生物転換率、生産サイクルに有意に影響することを指摘した。何燕ら[15]は相関分析を通じて、栽培基質と覆土材料の浸透性がマッシュルームの結実時期と収量に直接影響すること、また酸素化水や磁化水が農学的特性を改善し収量を増加させる可能性があることを発見した。肖嵐ら[16]は、磁化水をエノキタケの混合と加湿に応用し、エノキタケの細胞外ラッカーゼ、ポリフェノールオキシダーゼ、カルボキシメチルセルラーゼ、およびヘミセルラーゼ活性を改善し、生産サイクルを短縮し、キノコ袋の汚染率を低減し、ボトルあたりの収量を2g以上増加させた。適度にアルカリ化された基質は、食用菌の子実体の収量と品質を向上させるのに有益である。張偉瑞ら[17]は、これがアルカリ化処理が菌糸ラッカーゼの活性を改善したことに関連している可能性があると考えている。

2.2 基質の処理方法

食用菌栽培のための基質処理方法は、主に基質の圧縮、基質の発酵、基質の滅菌の3つの側面に分類される。

(1) 基質の圧縮：研究は、異なる圧縮プロセスが菌糸の成長と収量に及ぼす影響に焦点を当てている。耿玉聡ら[18]は、圧縮牛糞と麦わらを主材料としてマッシュルームを栽培し、圧縮ブロックの圧密が500 kg/m3のときに、栽培面積とコストの節約、および収量の増加において有意な効果を示すことを発見した。包旭祥ら[19]は、機械的プレス装置を使用して、モンゴルオークのおがくずを主材料とした湿熱成形法によりキクラゲ袋を作製した。その結果、かさ密度が0.72 g/cm3のとき、キクラゲの菌糸成長速度が最も速く、乾物分解と利用が最大であり、耳形成時間が短く、耳片が長く厚く、硬度と浸水率が低いことが示された。さらに、斉静ら[20]は、バイオマス固化成形機を使用してブドウの枝チップを粒状基質に圧縮し、ヒラタケを栽培したところ、ヒラタケの収量が有意に向上した。(2) 基質の発酵：これには2つの側面がある。一つはカビ抑制メカニズムである。崔暁ら[21]は、トウモロコシ芯発酵材料の抽出物がトリコデルマ・ビリデ（Trichoderma viride）とペニシリウム・グラウクム（Penicillium glaucum）の菌糸の細胞壁と細胞膜を破壊し、細胞内物質の流出を引き起こし、それによってその成長と胞子の発芽を阻害することを発見した。もう一つは発酵プロセスの最適化である。黄林祥ら[22]は、ムラサキシメジの発酵トンネルのパラメータを調査した。チャ・レイら[23]は、ムラサキシメジ培地の発酵プロセス中のpH、導電率、含水率、および窒素含有量の変化を分析した。王倩ら[24]は、トンネル発酵技術がムラサキシメジ菌糸の成長と培地の分解に与える影響を研究した。

(3) 基質の滅菌：研究は、従来の高圧、段階的高圧、常圧滅菌、および短時間高圧滅菌プロセスを網羅している。陳慶ら[25]は、常圧滅菌の回数が増加するにつれて、ヒラタケ栽培袋の空気孔隙率、含水率、およびpHが減少し、滅菌回数が菌糸の袋満了までの時間および生物転換率と負の相関があることを発見した。楊洪鵬ら[26]は、段階的高圧滅菌法がカニタケ菌糸における3つのリグニン分解酵素（ラッカーゼ、マンガンペルオキシダーゼ、リグニンペルオキシダーゼ）と4つのセルラーゼ（ろ紙酵素、エンドペプチダーゼ、β-グルコシダーゼ、ヘミセルラーゼ）の活性を増加させるのに役立ち、クラスターの平均収量も増加させることを発見した。

外因的要因がキノコの成長に及ぼす影響

3.1 鉱物元素

栽培基質中の鉱物元素のレベルと組成は、食用菌の子実体の収量と栄養成分に直接影響を与える。その重要な機能には、食用菌の細胞構造と形態の維持、細胞外酵素の調節への関与、および重金属イオンなどの外部干渉への抵抗が含まれる[27]。

(1) セレン：基質への亜セレン酸ナトリウムの添加は、ヒラタケ、マッシュルーム、エリンギ、エノキタケ、シイタケ、およびヒラタケのセレン富化栽培研究に広く応用されている。研究によると、亜セレン酸ナトリウムで処理されたエノキタケ子実体のセレン回収率は、セレノメチオニンおよび亜セレン酸ナトリウムで処理されたものより高く[28]、亜セレン酸ナトリウム処理はエリンギ子実体のセレン含有量を著しく増加させ、その栄養品質を改善し、抗酸化能力を強化できる[29-30]。(2) カルシウム：カルシウムは細胞壁の重要な成分であり、細胞膜の安定性を維持し、菌糸細胞の浸透圧と酵素活性の調節に関与する。栽培基質に適切な量の炭酸カルシウムを添加することで、必要なカルシウム元素を提供するだけでなく、培地の発酵中や菌糸の成長中に生成される酸性物質を効果的に中和できる。Wuら[31]は、マッシュルームの栽培において、堆肥化および菌糸成長段階でカルシウム含有量が大幅に減少し、覆土中のカルシウム含有量の減少はさらに顕著であったことを発見した。これは、カルシウムがこの段階で主に菌糸代謝と酵素活性に関与していることを示している。一方、収穫段階では、覆土と堆肥中のカルシウム、炭素、および酸素含有量の変化は安定する傾向があった。(3) 亜鉛について：通常、調節のために硫酸亜鉛が基質に添加される。ナメコの栽培基質に硫酸亜鉛を添加すると、菌糸成長期のろ紙酵素、カルボキシメチルセルラーゼ、ヘミセルラーゼ、およびβ-グルコシダーゼの活性が大幅に増加し、一定の増収効果が見られる[32]。(4) その他の鉱物元素：孫雅ら[33]は、基質に異なる質量濃度の塩化ストロンチウムを添加することにより、ストロンチウム富化キクラゲ品種をスクリーニングした。林金生ら[34]は、PDB液体培地に0.5 g/Lのクエン酸ナトリウムを添加し、フクロタケの菌糸バイオマスを大幅に増加させ、培養サイクルを短縮した。朱長偉ら[35]は、培地に酵母エキスと硫酸銅を同時に添加することで、エリンギ発酵液中のラッカーゼ活性を相乗的に強化できることを発見した。王晶ら[36]は、MnSO4、Na2SeO3、CaSO4、およびFeSO4の外因的添加が、フクロタケの菌糸成長速度、バイオマス、および抗酸化酵素（スーパーオキシドジスムターゼやカタラーゼなど）の活性を大幅に増加させることを確認した。さらに、一部の鉱物元素は菌糸細胞の代謝プロセスで相互作用する。例えば、培地中のリンや硫黄の欠乏は、エノキタケによる亜セレン酸ナトリウムの吸収率の低下につながる可能性があり[37]、硫酸亜鉛の添加は、シイタケ菌糸によるカドミウムの濃縮を低減するのに有益である[38]。張良ら[39]は、マンガンイオンストレス下で、*Lycoperdon perlatum*と*Lactarius deliciosus*がシュウ酸と水素イオンを分泌することで土壌中の不溶性カリウムを活性化できることを発見した。最近の研究が、様々な鉱物元素の相乗効果と包括的な調節メカニズムに焦点を当てていることは明らかである。

3.2 有機酸

一部の有機酸は、食用菌株の若返り、子実体の収量、および栄養強化において肯定的な効果を示している。孔子軒ら[40]は、劣化した*Lycoperdon perlatum*株を若返らせるために20種類のL型アミノ酸を等量添加する影響を比較し、セリン（Ser）、アラニン（Ala）、バリン（Val）、ロイシン（Leu）、およびプロリン（Pro）による処理がすべて菌糸の成長とバイオマスの蓄積を促進し、同時に菌糸の多糖類、タンパク質、フラボノイド、およびポリフェノール含有量を増加させ、活性酸素の蓄積を効果的に阻害し、抗酸化酵素活性を改善することを発見した。さらなる研究により、セリン処理後にメチオニン（Met）、システイン（Cys）、およびSerなどのアミノ酸含有量、ならびにMg、Cu、Znなどの鉱物含有量が大幅に増加したことが明らかになった[41]。Gongら[42]は、外因的なクエン酸とアルギニンの添加が、ヒラタケ菌糸細胞におけるクエン酸回路のアルギニン合成分岐の活性を強化し、子実体の収量を増加させるのに有益であることを発見した。張金静ら[43]は、コウジ酸を栽培基質に添加して、生殖成長期のヒラタケ菌糸におけるラッカーゼとセルラーゼの活性を高め、それによってリグノセルロースの利用率を高め、収量を増加させた。王明輝ら[44]は、培地に一定の質量濃度のサリチル酸を添加することが、ヒラタケ菌糸の成長を促進するのに有益であることを発見した。

3.3 糖類

糖類は炭素源として、菌糸の成長を効果的に促進できる。劉小霞ら[45]は、スクロース、フルクトース、マンニトール、およびトレハロースが、劣化した*ヒラタケ*株の空中菌糸密度、菌糸成長速度、バイオマスをすべて増加させ、菌糸の多糖類とタンパク質含有量を増加させ、活性酸素の蓄積を効果的に阻害し、スーパーオキシドジスムターゼ（SOD）およびペルオキシダーゼ（POD）の活性を強化できることを発見した。程志鴻ら[46]も、マンニトールの外因的添加が劣化した*ヒラタケ*株におけるろ紙酵素、エンドグルカナーゼ、ラッカーゼ、およびマンガンペルオキシダーゼの活性を大幅に回復できると報告した。楊煥玲ら[47]は、トレハロースの添加がマッシュルームの菌糸成長を促進しバイオマスを増加させることができ、セルラーゼとラッカーゼの活性に対して有意な調節効果を持つことを指摘した。さらに、Liuら[48]は、低濃度の外因的トレハロースが熱ストレスによる菌糸成長への阻害効果を緩和できることを実験的に確認した。将来的に、トレハロースは非生物的ストレスに対する保護剤として基質に添加されることが期待されている。

3.4 植物抽出物

特定の植物抽出物を栽培基質に添加することで、細菌の阻害、菌糸細胞の成長速度の向上、フェノール代謝の促進、抗酸化活性の強化など、複数の効果が得られる。ヒラタケ培地にニンニクとショウガの抽出物の混合物を添加すると、良好な抗菌効果があるだけでなく、発芽時間が短縮され、ヒラタケの食感が緻密になり、傘のサイズが縮小する[49]。杏仁木酢液は、ヒラタケの細菌性斑点病の発生を効果的に阻害し、ヒラタケ菌糸の成長を促進できる[50]。キヌガサタケ栽培基質にニンニクとコノテガシワの抽出物を添加すると、ペニシリウムやリゾプスに対して有意な抗菌効果があり、収量の増加、間作期間の短縮、および傘と茎の比率の向上にも効果がある[51]。さらに、包宜紅ら[52]は、ビンロウジュ抽出物の添加がヒラタケ、エノキタケ菌糸の抗酸化活性を効果的に向上できることを発見した。呉麗ら[53]は、8%（質量分率）のツバキ枝抽出物の添加が、菌糸の成長を著しく促進するだけでなく、フェノール物質の代謝転換とヒドロキシラジカルのスカベンジ能力を強化できると報告した。10日間発酵させたトウモロコシ芯発酵材料の抽出物も、ヒラタケ菌糸の成長速度とバイオマスを大幅に向上させ、同時にアデノシン三リン酸、コハク酸脱水素酵素、アルカリホスファターゼ、ラッカーゼ、およびプロテアーゼの活性を増加させることができる。顕微鏡観察により、ヒラタケ菌糸細胞内のミトコンドリアと嚢胞の数が対照群と比較して大幅に増加したことが示された[54]。

3.5 その他の外因的要因

植物成長調節剤は、食用菌の代謝プロセスを調節し、菌糸の成長を促進し、酵素活性を向上させることができる。インドール酢酸、ナフタレン酢酸、6-ベンジルアミノプリン、サイトカイニンKT-30、ジベレリン、およびフミン酸ナトリウムはすべて、バルハシキノコ菌糸の成長を一定程度促進することが示されている[55]。1kgの乾燥材料に2.0 mLのβ-オリゴマー酸を添加すると、Erycibe obtusifolia、ササクレヒトヨタケ、霊芝、およびヤマブシタケの菌糸の成長が促進される[56]。さらに、クロロフェノキシ酢酸、ナフタレン酢酸、およびゼアチンも液体培養で使用されており、将来的には基質添加剤としてより広く使用されることが期待されている。

酵素製剤は、収量を増加させ、子実体の市場性を向上させる二重の機能を持っている。張何英ら[57]は、酵素、酵素遺伝子発現誘導因子、および酵素活性化因子からなる複合酵素製剤をシイタケ栽培基質に添加したところ、菌糸が袋を満たすまでの時間が対照群と比較して15日早まり、変色期の菌糸におけるセルラーゼ、プロテアーゼ、およびアミラーゼの活性が大幅に増加し、生物転換率が21.99%向上した。辛宇ら[58]は、一次発酵前に堆肥に1%の酸性セルラーゼ、1%の中性セルラーゼ、および0.5%のヘミセルラーゼ（いずれも質量分率）を添加すると、フクロタケの蕾の直径が大幅に増加したと報告した。

キノコの根と残渣の抽出物を栽培基質に外因的栄養溶液として添加すると、良好な応用の見通しが示された。尹川ら[59]は、キノコ、エリスリナ、およびシロタマキノコの根抽出物を土壌と混合し、白霊芝袋のリング状にカットした表面を覆った。キノコの根抽出物を適用したキノコの収量は対照群と比較して54.6%増加し、子実体内の硝酸塩とタンパク質含有量も増加した。張亭ら[60]は、エノキタケ残渣抽出物をマッシュルームの覆土層に噴霧し、子実体のアミノ酸スコア（AAS）、化学スコア（CS）、必須アミノ酸比率係数（SRC）、必須アミノ酸指数（EAAI）、生物学的価値（BV）、および栄養指数（NI）がすべて対照群よりも高いことを測定した。これは、エノキタケ残渣抽出物が子実体のタンパク質栄養品質の向上に有益であることを示している。

栽培基質における微生物群集の変化

4.1 発酵基質における機能性菌株の分離、同定、およびスクリーニング

発酵基質内の細菌群集は非常に多様であり、発酵段階によって優占細菌群と相対存在量に有意な違いがある。優占細菌群の相対存在量の減少は発酵失敗を引き起こす可能性があり、一方で結実期に特定の細菌群が欠如すると異常結実を引き起こす可能性がある。したがって、発酵プロセスを調節および最適化するために、発酵基質から抗菌、成長促進、解毒などの特定の機能を持つ菌株を分離、同定、およびスクリーニングすることが、この分野の研究のホットスポットとなっている。現在、16S rRNA遺伝子配列解析技術がこの種の研究に広く使用されている[61]。

張俊傑ら[62]は、ヒラタケの異なる段階の発酵基質から94種類の菌株を分離し、そのうち11種類の菌株がトリコデルマを阻害しつつヒラタケの成長を促進するという二重の効果を示した。さらなる研究により、成長促進菌株の一部がインドール酢酸（IAA）を合成する強力な能力を持っていることが判明した[63]。Cuiら[64]は、ヒラタケ培地の発酵中のアフラトキシン含有量の変化が、バチルス（Bacillus）属とルテオバクター（Luteinobacter）属の相対存在量と有意に負の相関があることを発見した。これは、これら2つの属がアフラトキシンの分解プロセスに関与している可能性があることを示唆している。Wuら[65]は、蒸留粕からある種の凝集微生物剤を分離・スクリーニングした。この剤をヒラタケの発酵培地に添加した後、炭水化物代謝の速度が大幅に加速し、培地の温度が上昇し、高温段階が延長した。同時に、発酵培地中の真菌エルゴステロール含有量、リグノセルロースの分解率、および関連酵素の活性はすべて対照群よりも高く、これがヒラタケ菌糸のより速い定着を促進した。

4.2 覆土微生物の群集構造および優占微生物群集の変化

覆土微生物は、腐生性キノコの菌糸成長、原基形成、および収量増加において重要な役割を果たす。通常、異なるフラッシュ（収穫回）における覆土微生物の存在量と優占微生物群集の組成には有意な違いがある。Wangら[66]は、マッシュルームの最初のフラッシュにおいて、優占属がスフィンゴモナス（Sphingomonas）、ドンギア（Dongia）、およびアクロモバクター（Achromobacter）であることを発見した。一方、3回目のフラッシュでは、優占菌株が主にNorank、シュードモナス（Pseudomonas）、フラボバクテリウム（Flavobacterium）、およびブレブンディモナス（Brevundimonas）であった。さらに、Yangら[67]のイグチ属の研究で確認されたように、覆土中の微生物群集間には広範な相互作用が存在する可能性がある。一部の研究者は、覆土から特定の機能を持つ菌株を分離することにも成功している。Huaら[68]は、マッシュルーム「Polyporus」の土壌から根粒菌株CACMS001を分離した。この菌株は、マッシュルームとナラタケの菌糸成長を促進するだけでなく、ナラタケのキシラナーゼ活性を有意に強化した。

細胞外酵素および基質の分解と利用パターン

5.1 細胞外酵素活性と子実体収量の相関関係

食用菌による栽培基質中の栄養素の利用プロセスには、主に高分子有機物（リグニン、セルロース、ヘミセルロース、タンパク質など）の分解、鉱物元素（窒素、リン、カリウムなど）の吸収、および小分子有機物（アミノ酸、ペプチド、脂質、ビタミン、フェニルプロパノイド、ポリケチド、ピラン酸、ピラノン、植物ホルモン、抗菌物質など）の代謝が含まれる。食用菌による高分子有機物の分解は、食用菌が分泌する細胞外酵素に依存しており、これらが高分子有機物を吸収可能な小分子成分に分解する。したがって、細胞外酵素の活性は、菌糸の成長速度および子実体の収量と密接に関連している。Xieら[69]は、異なる基質に関する比較実験において、エリンギによるリグノセルロースの分解率とリグノセルラーゼの活性が、その生物転換率と正の相関があることを発見した。林慧ら[70]は、マッシュルームの新鮮なキノコの収量が、カルボキシメチルセルラーゼ、キシラナーゼ、ろ紙酵素、およびアミラーゼの活性と有意に正の相関があることを示した。劉順傑ら[71]は廃綿基質を使用してフクロタケを栽培し、高収量バッチにおけるカルボキシメチルセルラーゼとキシラナーゼの活性が、低収量バッチよりも有意に高かった。さらに、蔡盼盼ら[72]も、カルボキシメチルセルラーゼとキシラナーゼの活性がマッシュルームの収量と正の相関があると報告した。

5.2 異なる成長段階における細胞外酵素活性の変化

細胞外酵素活性は、食用菌の成長と発達の間に明確な段階特異的な変化を示す。雷平ら[73]は、マッシュルームの菌糸細胞におけるろ紙セルラーゼ、カルボキシメチルセルラーゼ、β-グルコシダーゼ、アミラーゼ、およびヘミセルラーゼの活性がすべて最初は上昇し、その後低下する傾向を示し、酵素活性は若いキノコの段階まで高いレベルを維持することを発見した。一方、ラッカーゼとペルオキシダーゼは菌糸成長の初期段階で高い活性を示し、栽培時間の経過とともに低下した。Yueら[74]は、ヤマブシタケにおけるカルボキシメチルセルラーゼ、ペクチナーゼ、ろ紙セルラーゼ、およびヘミセルラーゼが子実体の成長と発達の間に活性のピークに達し、一方でアミラーゼ、ペクチナーゼ、ペルオキシダーゼが菌糸成長期間中に高い活性を示すことを発見した。Liら[75]は、菌糸、ねじれ、原基、若いキノコ、および子実体の段階におけるエリンギのラッカーゼ活性を測定した。その結果、子実体段階のラッカーゼ活性が他の段階と比較して有意に高いことが示され、他の4つの発達段階間の差は有意ではなかった。

5.3 炭素源が細胞外酵素活性に及ぼす影響

炭素源の種類と割合は、食用菌の細胞外酵素の活性に影響を与える可能性がある。綿実殻、おがくず、トウモロコシ芯を含む培地と比較して、フスマを含む培地で栽培されたキクラゲはより高いラッカーゼ活性を示した[76]。綿実殻発酵材料で栽培されたヒラタケにおけるカルボキシメチルセルラーゼ、ラッカーゼ、および中性プロテアーゼの活性は、トウモロコシ芯発酵材料で栽培されたヒラタケよりも高かった[77]。炭素源添加の割合の違いも酵素活性の変化を引き起こす可能性がある。陳慧ら[78]は、菌糸成長期間中、キクラゲ培地中のトウモロコシ芯の質量分率が70%のときにリグニンペルオキシダーゼの活性が最大になり、50%のときにマンガンペルオキシダーゼの活性が最大になり、30%のときにカルボキシメチルセルラーゼの活性が最大になることを示した。トウモロコシ芯の質量分率の増加に伴い、ラッカーゼの活性は低下し、一方でN-アセチル-β-D-グルコサミニダーゼの活性は増加した。β-1,3-グルカナーゼ、β-グルコシダーゼ、およびエンドグルカナーゼの活性は、最初は上昇し、その後低下する傾向を示した。注目すべきは、一部の研究が、分子レベルで異なる炭素源が細胞外酵素活性に及ぼす調節メカニズムの探究を開始していることである。肖東来ら[79]は、アジサイを試験材料とし、セルロースおよびヘミセルロース分解に関連する遺伝子の発現という観点から体系的な分析を行った。

栽培基質と子実体品質の関係

6.1 異なる栽培基質が子実体の栄養成分に及ぼす影響

この種の研究は通常、複数の基質を使用して同じキノコ種を栽培し、子実体中のタンパク質、アミノ酸、総糖類、多糖類、多糖類ペプチド、食物繊維などの異なる栄養成分を測定する。栄養価に対する異なる基質の影響は、栄養成分の違いを通じて評価され、新しい栽培基質の開発と利用のための科学的根拠を提供する。一方で、アミノ酸の含有量と組成に関する研究は多い。胡英平[80]は、キノコ草とハスの種殻およびハスの実の殻の混合物を使用してヒラタケを栽培し、子実体のアミノ酸と脂肪酸組成が多様で豊富であることを発見した。林興生ら[81]は、綿実殻栽培材料に新鮮なキノコ草を添加し、シロキクラゲ子実体のアミノ酸含有量を著しく増加させた。柯斌栄ら[82]は、マッシュルームの栽培にエノキタケ残渣とエリスリナ残渣を主基質として使用した。その結果、子実体のアミノ酸組成と風味アミノ酸含有量が稲わら処方よりも優れていることが示された。他方で、より多くの研究が、異なる基質が子実体の特定の栄養素に及ぼす影響に焦点を当てており、特別な栄養価や健康上の利点を持つ食用菌製品の開発のための参考資料を提供している。Wen Qingら[83]は、窒素源（尿素など）濃度の増加が、様々な食用菌の子実体におけるγ-アミノ酪酸（GABA）の蓄積を促進できることを明らかにした。サジーおがくず、サジー搾りかす、およびサジーの葉の添加は、ヒラタケ子実体中のフラボノイド含有量を大幅に増加させることができる[84]。キャッサバの茎の添加は、キクラゲ、ヒラタケ、およびヒラタケの子実体中のトレハロース含有量を増加させることができる[85]。オウギの茎葉の添加は、ヒラタケの子実体におけるオウギのテルペノイド、フラボノイド、およびその他の生理活性物質の含有量を増加させることができる[86]。

6.2 異なる栽培基質が子実体の風味物質に及ぼす影響

異なる栽培基質は、食用菌子実体の揮発性風味物質、風味アミノ酸、およびその他の非揮発性風味物質に異なる影響を及ぼす。一部の基質には比較的高い量の風味アミノ酸が含まれている可能性があり、これらは食用菌の成長中に吸収され、それによって子実体内の風味アミノ酸含有量が増加する。例えば、漢方薬残渣で栽培されたヒラタケの子実体中のうま味および甘味アミノ酸含有量は、ソルガム殻処理よりも高い[87]。異なる基質は子実体内の揮発性化合物の種類と含有量を変化させ、特定の香り成分の生成を促進し、それによって子実体全体の香り品質に影響を与える可能性がある。余長霞ら[88]は、イソバレルアルデヒド、ヘキサナール、1-オクテン-3-オール、メタンチオール、2-ペンチルフラン、およびジメチルスルフィドなどの主要な揮発性風味物質の分析を通じて、異なる培地で栽培されたヒラタケ子実体の香りが著しく異なることを発見した。ヒラタケの残渣で栽培されたヒラタケの香り品質が最も良く、エノキタケの残渣で栽培されたヒラタケの香り品質が最も悪かった。尹朝民ら[89]の比較実験は、綿実殻基質がヒラタケ食用菌における風味エステル化合物の生成に寄与し、一方、硬木おがくず基質が遊離アミノ酸の生成に寄与することを示した。栽培基質は、食用菌中の他の風味物質の含有量と組成にも影響を与える可能性がある。余長霞ら[90]は、綿実殻を基質として栽培されたフクロタケの加水分解アミノ酸含有量と組成が実験処理の中で最も優れており、一方で稲わらを基質として栽培されたフクロタケの可溶性糖アルコールと有機酸含有量が実験中で最も高いことを発見した。李静ら[91]は、エリンギの栽培においてフスマをトウモロコシ浸漬液発酵液で部分的に置換し、その結果、子実体中の可溶性糖アルコール、有機酸、および5′-ヌクレオチドの含有量が対照群よりも高いことが示された。

菌残渣を用いた食用菌栽培に関する研究

7.1 菌残渣の種類と利用方法

菌残渣の種類に関して、近年、国内の研究者は、エリンギ、エノキタケ、ヒラタケ、およびブナシメジなどの工業的に栽培された菌の菌残渣、ならびにシイタケやキクラゲなどの伝統的な大規模栽培品種の菌残渣に、より焦点を当てている。さらに、アミガサタケ栄養袋の廃袋、オニノヤガラ（Gastrodia elata）の廃菌材料、冬虫夏草の廃イネベースなどの新しい菌残渣廃棄物の再利用も、研究者の関心をますます集めている。

菌残渣の利用方法に関して、最も重要な経路は、木材腐朽菌の菌残渣でわら腐朽菌を栽培することである。この場合、菌残渣は通常、他の新鮮な原材料と組み合わせて使用する必要がある。キクラゲの廃菌材料やヒラタケの菌残渣など、一部の菌残渣は、他の木材腐朽菌の栽培のために新鮮なおがくずを部分的に置換することもできる。ほとんどの菌残渣は、栽培基質を提供する一方で、炭素源および窒素源を補う機能も持っている。例えば、冬虫夏草の廃イネベースは、典型的な窒素代替材料として使用できる[92]。新鮮なキノコ残渣を粉砕した後に他の材料と直接混合する以外に、張騰霄ら[93]は、アルカリ反応、堆肥化、焼き付け、超音波の4つの方法を使用してキノコ残渣を改質し、キノコ残渣栽培条件下でのエノキタケの収量と品質を効果的に向上させた。

7.2 効果評価と処方最適化

他の食用菌の栽培に使用されるキノコ残渣の安全性は、現在の研究の主要な焦点である。陳福栄ら[94]は、ヒラタケ、エリンギ、およびエノキタケの再栽培のための添加剤としてErycibe lanceolataキノコ残渣を使用した。その結果、子実体中のAs、Hg、Pb、およびCdの含有量はすべて関連する国家基準を下回っていることが示された。

現在の研究は、菌糸成長、収量パフォーマンス、子実体栄養成分、および経済的利益などの指標を包括的に比較することにより、キノコ残渣栽培のための最適な処方をスクリーニングすることに焦点を当てている。Wen Qingら[95]は、工業化されたエノキタケ残渣の異なる割合が、調理済み基質で栽培されたヒラタケの農学的特性と子実体栄養成分に及ぼす影響を調査し、最も適した量を提案した。李正鵬ら[96]は、廃綿をそれぞれ60%のエリンギとヒラタケの残渣およびマッシュルームの残渣で置換し、フクロタケの生産サイクルを1.6日短縮し、収量をそれぞれ15%および17%増加させた。陳華ら[97]は、稲わらを30%のエリンギとヒラタケの残渣で置換することが、アガリクス・ブラゼイ（Agaricus blazei）栽培において最高の収量を達成でき、子実体中の粗タンパク質、アミノ酸、および多糖類の質量分率がすべて従来の処方よりも優れており、原材料コストが35%以上削減されたことを発見した。

展望

今後、中国は過去10年間で食用菌栽培基質研究の複数の分野で実り多い結果を達成し、基質供給源の多様化、処理方法の多様化、および基質処方の複雑な組み合わせという傾向を示している。栽培基質における微生物群集構造の継承パターン、細胞外酵素活性および基質分解と利用メカニズム、ならびに栽培基質が子実体の栄養成分と風味物質に及ぼす影響についての理解が絶えず深まっている。将来の研究は、以下の方向に焦点を当てることができる。

(1) 基質成分の影響メカニズムの深層分析。研究は、基質分解、栄養素の貯蔵と輸送、および二次代謝産物の合成などの重要なプロセスにおける分子調節メカニズムを明らかにすることに特に焦点を当て、食用菌の成長と発達に対する異なる基質成分の調節メカニズムをさらに解明する。その中で、栄養素転換と代謝産物合成に関連する重要な遺伝子調節ネットワークが研究のホットスポットになるだろう[98]。

(2) 商業用栽培基質の急速な開発と産業応用。食用菌の工業化生産の絶え間ない進歩に伴い、産業チェーンはますます洗練されている。専門的な商業用基質メーカーは、様々な種類の食用菌に適した効率的、安全、かつ機能的な栽培基質、特に多様な添加剤処方を持つ特殊な複合製品の開発を加速させる。同時に、高地、砂漠、塩類アルカリ地などの非伝統的な生息地向けに、ストレス耐性を持つ改質基質を開発することも重要な研究方向になるだろう。

(3) 発酵材料および覆土における微生物群集の構造と機能に関する研究の拡大。現在の研究は、異なる成長段階における有益微生物の成長促進および抗菌メカニズムに焦点を当てている。将来的には、微生物資源の精密な調節と効率的な利用を達成するために、微生物生態学の観点から、微生物群集間の相互作用関係、機能的な冗長性、および調節ネットワークを探究するためのより多くの研究が行われるだろう。

(4) 新しい栽培基質のための生態学的リスクおよびバイオセーフティ評価システムの構築。栽培基質における新材料の応用が絶えず拡大するにつれて、生態系および人間の健康への潜在的な影響の評価がますます重要になっている。したがって、新しい栽培基質の生態学的安全性、子実体の栄養品質、および潜在的な毒性学的影響を包括的に評価するための科学的かつ体系的な評価システムを早急に確立する必要がある。これにより、収量を保証しつつ、環境や人間の健康に悪影響を及ぼさないことを確実にして、人々の幸福を促進する[99]。

(5) 菌残渣リサイクルおよび基質再利用技術の研究開発。生産能力が絶えず拡大する中で、資源利用効率を向上させ、コストを削減することが業界の緊急の問題となっている。基質再利用の実現可能性を探り、再利用中の物理化学的特性の進化とそれが食用菌の収量と品質に及ぼす影響を明らかにすることは、グリーンで低炭素、かつ持続可能な食用菌産業システムを構築するための理論的根拠と技術的サポートを提供するだろう。

(6) インテリジェント基質管理システムの開発と応用。モノのインターネット（IoT）、ビッグデータ、人工知能などの技術の助けを借りて、栽培基質供給源の追跡可能性、基質処理、栄養素分析、および分解利用といった全てのプロセスパラメータのリアルタイム監視と精密制御を実現するために、食用菌の種類に適しており、自己学習と進化能力を持つインテリジェント基質管理システムを開発することは、将来の産業生産技術アップグレードのための鍵となる経路の一つである[100]。